2016年7月31日 星期日

分類文章要寫到什麼程度才叫好棒棒?


分類學研究與論文撰寫經常被批評不是科學,頂多是「記述與描寫之術」的原因很多,除了大多數的分類處理缺乏中心思想(例如物種觀)的指引,也缺乏現代科學的支持(例如基因交流、性狀演化、時空分布格局)之外,文章寫得不好也是主因之一。

一個好的系統分類研究至少應該要做到以下幾點才算是好研究:
  1. 完全掌握過往文獻的觀點與詮釋:我們看過太多照抄別人synonymy文獻的爛研究,對人事時地物數並不詳加考證;此外,引用的文獻不能只有分類文獻,還需要有生態、演化,甚至是該分類群涉及議題(例如農業、林業、公衛、生技)的文獻;
  2. 檢查足量的分類群與標本量:一隻標本並非不能被拿來發表新種,但是在大多數的狀況下,不足的分類群取樣和標本數量都不足以支持任何演化與遺傳的推論,如果沒有看到標本也不應該有任何臆測;
  3. 熟悉命名規約與命名:懂命名規約,而且在進行任何複雜分類處理時都能引用正確的條款;命名時也沒有文法錯誤,也不違背任何學術倫理;
  4. 能夠有條有理地陳述一個分類群的分類研究歷史:這是非常重要的,但是我認為有些作者不知道如何陳述歷史事件,所以整段文字看起來就像是無邊無際的廢話,重點是你看不到科學議題的進程,只看到某些人在何處採到甚麼標本或發表甚麼新種。最糟糕的是當成遊記在寫 (以為現在還是達爾文的年代嗎?)
  5. 新分類群與新分類作為是需要被檢驗後才能成立的:有太多太多的分類學者喜歡在前言的部份直接告訴你「我發現新種了,然後描述如下」,然後材料與方法頂多告訴大家他去那裏看標本,但從頭到尾沒告訴你他是如何判斷手上的材料應該被置於一個新分類群(或新分類處理)。正確的科學的寫法應該要在前言提出問題(有點像是假裝不知道),然後經過研究方法的檢驗以後再在結果中設置一個分類處理(taxonomic account)的段落。
  6. 研究方法一定要紮實:太多的分類研究只談什麼檢查標本、去多少國家採集、怎麼解剖和做標本,然後就沒有了。就算不做序列分析,就算只做形態分析,都需要特徵分析,需要外群比較,需要一些特徵同源性論證的方法,更別說是形態測量學的特徵選取,與統計分析策略了。但是多數的分類文章就是沒有,所以就容易被批評是一堆主觀的垃圾。
  7. 要有演化與生態概念但又不能亂寫:就算這個研究的目的是重整分類處理,也一定要記得所有的特徵都會牽涉演化與生態的意義,而不只是拿來作為物種鑑識的依據。如果A物種有某特徵,B物種沒有,那我們究竟要說該特徵是在A物種生成時新產生的?還是在B物種退化?我看到太多分類文章很隨意地把一個特徵的有無(present/absent)直接解讀成發達(developed)與退化(reduced),這真的就很不智。所以Systematic Entomology的前任主編Frank Krell就曾經在Taxacom上說過:在分類文章中所有的特徵描述都不應該只是作者的主觀陳述,而代表了作者對這些特徵的演化起源的觀點,甚至可以形成一種假說。如果有這樣的使命感與認知,就不應該只是照著某個分類群的行規來寫文章。
  8. 一定要有討論:如果仔細看看大多數的分類文章,都是把分類群的描述寫完以後,就直接在那邊thank you來thank you去。這不對啊~ 如果是科學研究,怎麼會沒有值得討論的地方呢?我發現每次我收到這樣的稿子,退回請作者寫討論這個段落再重新投稿時,有99%的作者根本寫不出來。有些作者會開始就分布地點大發「生物地理」的謬論,但是這樣的討論不寫也罷,只好退稿了。
  9. 要使用正確與達意的英文:有為數不少的分類學者是非英語系國家的人,然後他們習慣把文章發表在自己國家的學會、大學或博物館內的小期刊。這些期刊本身常常沒有什麼審稿機制,發表快速,所以很容易讓年輕人很快地累積一些小文章來成就一些名聲。但是這些期刊(為數不少)都有一個很大的問題,就是審查者與審查機制無法幫你改英文,也不會叫你改英文。很多文章的英文問題常常不在文法,而是在用字與行文邏輯。有些分類學者因為看到過往的文章都是簡簡單單寫個描述,再加一段採集的遊記就投稿了,所以有樣學樣,隨便寫寫就投稿。殊不知嚴謹的系統分類學寫作極度重視用字的精準度。例如lanceolate在植物學被譯為「披針狀」,但是這個詞就是不會使用在昆蟲上,就是一個植物學名詞。同樣是邊緣有齒,但是dentata和serrate就硬是不一樣。至於類似「A位於B左前上方,AB之間的距離為BC距離之兩倍」這樣的陳述應該怎麼寫才是對的?我還看過有些人連spherical、circular和rounded都分不出來。有些人是有樣學樣,但不太確定自己寫的是對的,如果審查者沒有找出來,就可能因此將錯就錯。
  10. 要有夠好的圖表:相信很多做過分類研究的人會發現,當你好不容易找到一篇文獻,卻發現沒有圖,或是那個圖糟糕到不行是很令人生氣的事。在分類文章中最可怕的狀況有幾個:(1) 物種的標本很爛,而且是因為研究者技術不好所以把標本弄爛;(2) 形態結構的解剖、染色、封片、包埋都很爛,破壞了重要了特徵;(3) 標本的影象很爛,不知道在拍什麼鬼東西;(4) 標本圖片與影象的標示很爛,應該要標的不標,連比例尺都有問題;(5) 地圖的標示不明或不妥,明明只有兩個採集點,為什麼可以把整個地區都填滿變成「廣泛分布」的樣子?(6) 應該做成圖表的卻用文字書寫,例如很多複雜的分類歷史是可以使用表來呈現的;(7) 多餘而且沒有意義的圖片,例如跑去泰國採集,卻放上原住民少女的照片是怎樣?還有,有很多「棲地環境」的照片看起來根本無法顯示棲地的特徵,硬是擺一棵樹就只是在那邊佔空間。
有人可能會說,我就只有一個新種要寫啊,沒有以上這麼多元素,這就是問題所在。其實真正好的系統分類研究應該是一整個類群的回顧與檢討(revision),而不是打帶跑,尋求快速累積文章數量與獲得新種命名優先權的短文。如果大家看幾個排名比較前面的動物學、植物學、魚類學、鳥類學、兩爬學、微生物學期刊就會發現,真正被經常引用的文章只有兩種,要嘛就是特別糟糕,大家都要引用一下罵一下,要不然就是好的重要的。而那些重要的文章通常也具備以上的特質,不會只是寫個兩頁就結束的短報。

2016年7月29日 星期五

同學,你適合做系統分類研究嗎?


我一向認為,進入每一個領域與每一個類型的研究所需要的特質是不盡相同的。在生物多樣性、生態、演化與系統分類這個超大的領域中下轄了許許多多不一樣的學門,如果想要進入這些學門又各自需要甚麼樣的人格特質、知識背景與技術技能呢?我想先說說我對系統分類學這個領域的觀察。

相對於許多生物科學的學門來說,系統分類學的發展相對來說是很早的。雖然大家都說分類學之父似乎是Carl Linnaeus,但是早在林奈之前就已經有相當多的學者試圖以自己的觀點對自然萬物進行分類。這也就是說,如果你想要進入這個領域,你需要具備追溯在時間軸上非常長遠的文獻的能力,動輒就是一兩百年。然而因為現代演化科學與分子生物學的發展,這個年代想要進行任何系統分類研究,都不可能不仰賴分子工具,所以,你也不能錯過任何現代科學知識與技術的進步,假裝自己可以窩在標本館裏剪剪標籤、建建檔、拍拍照,把自己當成大自然的愛好者就算了。

有些學生很喜歡採集,而且對特定的分類群非常著迷,很會拍照,很會爬山,但是這表示他應該或可以進入分類學領域嗎?也未必。為什麼?我想說說如果想要成為一個優良的分類學者,你應該要具備甚麼樣的特質。
  1. 你需要有良好的語言能力:這邊所說的語言能力,至少是讀與寫。分類學與其他生物科學領域不同,並不是英語獨大的世界。因為這個學門起源很早,各分類群的樣本收集又與過往各殖民帝國的發展有關,所以任何曾經是世界強權的語言,都會在分類學文獻中扮演重要的角色。以台灣來說,如果你想要研究台灣的物種,你好歹需要看的懂英語、日語、德語、和一點法語,這是因為我們本身被日本殖民過50年,而早期的科學語言是德語,鄰近地區如中南半島又曾被法國殖民的關係。就算沒有學過,也要有那個毅力與耐性去學,或把意思查出來。此外,分類學者需要非常精確的描述能力,所以分類學者知道與使用的詞彙通常都不是日常生活中會使用到的,多半也不會是你在學校課程中會聽過的。同一個單字在不同的分類群中有不同的解釋,就算去找醫學辭典,除非是研究脊椎動物,通常無法帶給你太多的解讀,所以除了不同語言之外,你非常需要知道拉丁文和希臘文知識,這可以幫助你對辭彙的學習。此外,生物命名也需要拉丁文與希臘文知識,所以只懂的英文是不足的。
  2. 你需要追趕超過一百年的文獻:大多數的主要的高階的分類群早在林奈時期或是達爾文之前的時期都已經被建立了,所以大家可以想見如果你想要深入了解一個分類群的研究歷史,你不可能只看近三年SCI文獻,不可能的事。如果你覺得這很麻煩,覺得去找那些19世紀的東西很麻煩,也沒有耐性看完,那絕對不要碰分類學。因為對分類學來說,考證的工作是非常重要的,任何怕麻煩或習慣偷懶的人若亂發表論文,就會是一種災難。
  3. 你喜歡整理東西、整理思緒、保持桌面清潔:如果不喜歡整理東西的人其實就不太有興趣把分類體系整理好。有些學生很愛採集,很喜歡收集樣本,但只是一種收集的癖好,他並沒有打算保持紀錄的習慣,沒有打算建立甚麼,增進甚麼科學知識,但只想要滿足自己那種"採到"的感覺。我們把這樣的人稱之為"集郵"(stamp collecting)。所謂的整理能力還應該要展現在整理樣本上。有些人很愛採集,但是不整理,所以冰箱中永遠是亂七八糟的,沒有編號的,沒有標示的,沒有系統性的東西。
  4. 你需要有廣泛的興趣,不能只喜歡你有興趣的分類群:有些人拿到一本期刊的時候,馬上進入眼簾的不是論文標題中的議題,例如"hybridization",而是分類群的學名。只要沒有他有興趣的分類群學名,他就不看不讀。這是非常危險的。分類學之所以是一個綜合性的科學,就是因為我們不但要釐清一個分類群的地位與建立體系,更需要從其他分類群的研究案例中獲得啟發與靈感。如果只看自己有興趣的分類群文章,就很容易變成井底之蛙,或見樹不見林。
  5. 分類、演化、生態是分不開的:我以前常常問學生,多描述一個新物種代表甚麼意思?是可以把自己的姓擺在學名後面,趕到很威嗎?還是可以上報表示保育有成?這是大航海時代嗎?發現一個新物種是一個個人的業績嗎?其實不是。發現與確認任何一個未被科學家描述過的新分類群都代表著你確認一個演化支系的存在,而這個演化支系若帶有任何其他類群所沒有的特徵,也就是獨有衍徵,就表示那個類群在起源與繼續演化的過程中,一定遇到了甚麼樣的環境與演化契機。我們必須要了解如何詮釋一個特徵的演化與生態意義遠大於使用零碎的辭彙來描述其"存在",好的分類學研究會讓這些描述具備生態與演化意義,而不是分類學者的喃喃自語。
  6. 統計很重要:我知道有些人討厭數學,但是,數學是量化的基礎,而量化則是讓科學得以被重複檢驗的根本。型態測量學(morphometrics)是很重要的啊。如果缺乏型態測量的知識,又沒有統計的常識,那隨便亂做PCA都是沒有意義的,也不知道怎麼解釋。若你會使用到族群遺傳和親緣關係重建,統計也一樣重要,因為都會涉及假說的檢測。所以統計不好就很不OK。
  7. 你需要願意學習新技術:我知道很多喜歡跑野外的學生對分子生物學就是害怕,甚至連很基本的型態學研究(各種染色、切片、電顯)都很排斥。我坦白說就是不行。有些學生也太輕忽科技的發展,所以總以為只要把DNA抽出來,叫定序公司來收走,然後東拼西湊弄成一顆樹,就可以了,覺得自己已經盡力了。Sorry不行。如果你要讓分類學看起來是一個科學,那麼你就應該要知道分類只是一個處理,但是處理的背後要基於許多假說的檢測,而可以涉及分類處理的假說很多,可能是演化假說、可能是遺傳假說,也可能是生態假說,或是發育學的假說。如果你傻傻使用有限的樣本,再加上不太完整的COI片段做出一棵樹,卻發現你自以為的good species不是一個單系群?怎麼辦?如何解釋?如果你懷疑你採到的樣本是雜交個體,如何證實?用聞的嗎?還是使用很古老的方法把可疑的親本拿來雜交就罷了?如果你認為某些型態變化是環境造成的在地適應,你又要如何證實這個推測?
  8. 你需要很好的國際合作關係與潛力:任何好的分類學者都不會只根據在地的材料,就以為自己做了很好的研究。我們會需要很多區域性與國際性的交流與合作,而這個交流與合作包含樣本與遺傳物質資訊的交換,對方機構的允許訪問。如果沒有一定的學術程度與潛力,或是一定的謹慎小心,這樣的國際合作都不會成功。因為你弄壞一隻借來的標本,基本上就會被這個學界當成不受歡迎的人物。
  9. 觀察與紀錄的能力:繪圖、攝影、文字都是很重要的紀錄現象的能力。所謂的繪圖不是指手繪圖,而是使用任何工具來精確詳實記錄生物型態與行為的能力。攝影不用說了,我沒聽過做分類的人不會使用單眼相機的。
  10. 你需要很好的樣本收集本領:如果你對某個分類群很有興趣,卻一直採不到,說真的就表示沒有甚麼緣分也不必做下去了。但是你知道嗎?這種事情不真的是靠緣分或運氣,而是靠著觀察與歸納能力。為什麼你知道這種地形地貌、降雨量、氣候、季節、地被植物、落葉量、水深、鹽度、溫度等等狀況可以讓你找到一種生物?這真的只是經驗法則嗎?真的只是運氣好嗎?真的是因為受到高人指點所以順利找到嗎?不是。如果你能夠持續發現更多的樣本,或新的樣本,絕對不可能是靠甚麼傻勁,絕對是需要觀察與歸納,還有嘗試的能力。
然後啊,系統分類不同等於鑑定(identification)、製作名錄、物種普查、或是寫圖鑑。其實這些都是副產物,系統分類學、演化學、遺傳學、形態學、生態學是互相馳援的,所以同學你準備好了嗎?如果每一點是10分,你給自己幾分?

2016年6月11日 星期六

「活化石」是一個嚴謹的科學名詞還是濠洨名詞?


"活化石"(living fossil)是一個常被拿來給珍稀生物貼的標籤。只要宣稱牠是一個"活化石",頓時就會變高級。但是活化石具有嚴謹的科學定義嗎?或只是一個大眾媒體在誤解生物學研究歷史後的想像?

這個名詞一開始是達爾文在1859年的"物種原始"一書中所提到的。當他在討論鴨嘴獸,和南美星點肺魚的時候,他說:


"... All fresh-water basins, taken together, make a small area compared with that of the sea or of the land; and, consequently, the competition between fresh-water productions will have been less severe than elsewhere; new forms will have been more slowly formed, and old forms more slowly exterminated. And it is in fresh water that we find seven genera of Ganoid fishes, remnants of a once preponderant order: and in fresh water we find some of the most anomalous forms now known in the world, as the Ornithorhynchus and Lepidosiren, which, like fossils, connect to a certain extent orders now widely separated in the natural scale. These anomalous forms may almost be called living fossils; they have endured to the present day, from having inhabited a confined area, and from having thus been exposed to less severe competition."

也就是說,對達爾文來說,所謂的活化石是"把兩個看似無關的A與B分類群的演化關係連起來的生物類群",後來就被解釋成缺失的環(missing link)。但是"缺失的環"有時候會根據"線性演化"理念被誤讀成A與B的"中間型"。但這似乎不是達爾文的本意。


所以"活化石"有沒有定義?各方的觀點不一,例如:

  • 一個分類群在地質時代中綿延很長的一段時間:例如象鼩還有澳洲肺魚。與現生澳洲肺魚一模一樣的化石約有一億年歷史,這讓有些人相信現生澳洲肺魚自一億年前到現在都存在著。(問題是,現生的澳洲肺魚只有一種,根本無從得知該物種是何時形成的)
  • 長得像化石物種:如果有一個現生分類群在形態或生理上近似一個化石物種,而且這樣的相似性(也就是形態演化上的停滯)在地質年代中保持很久,就是活化石。以腔棘魚來說,牠們目前生存在海水中,但是中生代的腔棘魚則生存在河口與淡水中,由於腔棘魚具有尿素滯留(urea retention)的生理特徵,因此學者認為腔棘魚的祖先出現在淡水,後期才進入海水。寒武紀的埃謝櫛蟲(Aysheaia)和現生的櫛蠶長得一模一樣,但前者是海產生物,後者則是陸生動物。也就是說,有人認為形態演化停滯不意味著在生理調控上就是一模一樣的。(但是,很多物種都和化石沒兩樣,而且現生物種仍然很多)
  • 保留許多祖徵:例如節板蛛(Liphistius)的腹部與頭胸部背方仍有分節骨片,是其它蜘蛛都沒有的,就被認為是一個祖徵。Garrison et al.(2016)的研究也的確指出牠們是現生蜘蛛目中最早演化出來的支系。(但是,保留祖徵的物種非常多,任何一個類群都有基群保留祖徵)
  • 孓遺族群:除了以上三個特質之外,如果再加上孓遺地理分布,就算是活化石。例如早期可能有很廣的分布,然後在現在只剩下某些地方存在,肺魚或是鱷蜥所屬的喙頭類都吻合這個想法。(但是,只要有冰河洗刷過,就會讓怕冷的大族群變成小族群,所以這些都算活化石嗎?)
  • 物種多樣性低:如果要當活化石,就不能是現生物種還很多的,最好是少少的,剩下幾種才像是一路絕滅剩下它的感覺。(但是你如何判斷多樣性低是因為絕滅者多?還是剛分化出來新支系?)
但,以上建議都是真的嗎?

相信對習慣讀台灣科普文章的讀者來說,活化石一詞似乎代表了兩種涵意,第一是"看起來古老,聽說很古老",第二是"原本僅知有化石記錄,後來被發現有活生生的現生物種存在"。第一是基於一種謎思,並沒有真正的科學證據。有時候台灣科普書中所宣稱的某種生物的古老,頂多只是看起來厚重、不靈活、符合對史前生物形態的想像,並沒有真正的科學依據。此外,演化學者認為沒有所謂"古老的物種",只有"古老的演化支系或古老的特徵"。後者其實並不吻合活化石的任何定義,而是"Lazarus taxon" (拉薩路分類群)。為什麼叫Lazarus就請自己去查聖經故事。


但有學者認為只要有一個物種,或一個演化支系,從起源至今沒什麼形態上的變化,就可以稱為活化石。再這種情況之下,腔棘魚或水杉既可被稱為Lazarus taxon也可以被當成living fossil。


被當成活化石的物種需要保有很多的祖徵(plesiomorphy)嗎?有人認為"身為活化石",就應該要吻合"形態演化停滯"(stasis)的預期,但也有人認為不需要使用這樣的預期來嚴格規範活化石的"資格"。例如有人認為啄牛鳥(oxpecker)是該支系唯一的現生類群,而該科雖然在現生鳥類中和嘲鶇科較為接近,但是卻具有許多後期演化出的衍徵。


早期的演化學分析側重於一個分類群可以存在多久這個議題,但是後來轉向討論新特徵出現的速率,或物種生成的速率。而現今的演化學假說與觀點事實上很少討論形態演化停滯,或是為何性狀演化的速率很慢這類議題。


那"活化石"就應該要有很慢的演化速率嗎?以恐龍蝦(Triops)的研究案例來說,越來越多的研究指出,雖然恐龍蝦這整個支系早在兩億年前就已經出現,而其化石與現生物種的差異並不算非常大,但是所有現生的恐龍蝦都是近期(數十萬年)間演化出來的,即使其身體的體制相對於其它泛甲殼類動物來說是非常保守的,這些物種仍然在分化中。因此研究恐龍蝦演化的Thomas等人就明白說:我完全不想再使用活化石來描述恐龍蝦,因為這可能是非常誤導大眾的。


那腔棘魚呢?有沒有吻合先前對活化石的想像?其實不管是古生物證據或分子證據都不支持。若純粹以古生物學的化石證據來重建腔棘魚類的親緣關係,我們可以發現現生腔棘魚屬(Latimeria)其實出現得很晚,與其姐妹群的形態差異、體形差異也很大。這表示形態演化停滯這事根本就不存在。此外,有人曾經認為,如果分子演化速率比較慢,形態的演化速率也比較慢。但是這樣的觀點事實上是受到過往對腔棘魚必然是活化石的先入為主觀念的影響而產生的偏誤。近年來兩種腔棘魚的全基因體研究都已經完成,Naville et al.的研究顯示許多跳躍子(transposable element)的近期活躍,與其對兩種腔棘魚分化後的效應。也就是說,分子演化並不如想像中的慢或停滯,而且與形態的演化保守性沒有什麼相關性。


從達爾文在1859年提出活化石的想法以後,陸陸續續地有一些早期的學者對活化石的定義發表看法。然而很少有任何看法被現代的遺傳學、分子演化學,甚至是古生物學所佐證。而早年提出活化石各種定義的年代,也是基因體學、親緣關係學,還有種化理論不健全的年代。因此以現在的知識去檢驗舊有的概念,就一定會發生舊有觀點站不住腳的問題。


但不可否認的是,這個地球上仍然有許多生物所屬的演化支系的起源非常早,在我們瞭解地球生物演化的知識創新上扮演重要的角色。我認為活化石一詞其實沒有任何一個無懈可擊的科學定義,但是我認為它可以是一個大眾科普名詞,所代表的是該物種的"故事性"。如果我們認為腔棘魚和恐龍蝦是活化石,只因為其演化支系起源很早,那麼任何一界的生物的基群,都應該被視為活化石 (例如角蘚是所有維管束植物的姐妹群)。如果有一種動物因為形態演化停滯,就被視為活化石,那麼齒蝶魚(Pantodon)也應該被當成活化石,因為奈及利亞與剛果的兩個在形態上一模一樣的族群,分化時間居然可達8840萬年之久。

2015年7月20日 星期一

使用鏡像影像投稿是否涉及偽造?

最近在Zootaxa的編輯討論群組中有編輯提出了一個問題:投稿時可以使用鏡像影像嗎?

他是軟體動物雙殼綱的編輯,當他收到一些稿件使用mirror image來呈現物種的模式標本時,他就有此疑惑,所以想知道其它分類群編輯的看法。當然我們知道許多動物都是兩側對稱生物,但是難道因為是兩側對稱,所以使用mirror image就完全沒有問題嗎?在我看到的回覆意見中,多數的編輯都持反對的意見,理由如下:
  • 就算是兩側對稱動物,也可能會有不對稱結構,而不對稱結構在兩側對稱動物中所扮演的生理與生態功能一直是一個重大的議題。例如招潮蟹的螯、昆蟲的不對稱生殖器、魚類的不對稱口裂。也就是說,如果因為偷懶,或是為了自以為的畫面完美,而把一側鏡像到另一側來產生對稱影像,是不應該的;
  • 如果是標本本身破損,就應該忠實呈現破損的樣貌,而不應該為了自以為是的完美,而故意製造出鏡像,這樣反而會誤導讀者,更不要說使用鏡像來呈現原本並不完整的模式標本了;
  • 在這些狀況下使用鏡像,就涉及操控影像(manipulation of image),屬於學術道德問題,應該直接退稿。
但是在什麼情況之下可以只呈現一半的影像?有的。如果另一半破損嚴重,或是為了節省文章的排版空間,選擇不呈現另一側是可以被接受的。他只是不呈現不影響資訊的那部份,但沒有偽造原本不存在的部份,因此可以接受。

另外還有一個狀況下可以接受一種類型的鏡像,就是左右兩側影像一模一樣,但是兩側所顯示的影像資訊完全不同。例如左邊顯示翅脈、右邊顯示翅紋,或左邊顯示剛毛、右邊顯示內部結構。

2015年7月6日 星期一

我想要比較兩個物種的XX<==但比較基礎是什麼呀?

在生態、演化與系統分類領域的研究中,有一種題目一直是歷久不衰的,也就是"X與Y的比較"。我每次看到這種題目我就會問同學:"X和Y的比較基礎是甚麼"?但是不少同學都無法回答。我不知道同學是否受到台灣媒體上那些動不動就把名人抓來比一比的影響,而不知道甚麼叫"比較基礎"。

就好比你拿Jolin和周杰倫比身高、收入、緋聞數、專輯數、或寵物是沒有意義的,因為兩個人的性別不同,而性別在某些方面決定了努力的方向與市場訴求。所以有甚麼好比的?
洪秀柱和蔡英文能比嗎?可以,因為兩人都是潛在的總統候選人。但是當她們兩個人不再是總統候選人時,就失去了除了性別以外的共通點,所以就沒甚麼好比的。
在我們這個領域的研究也是一樣,兩個物種相比是要有基礎的,而那個基礎就是在於演化上具有最近或相對接近的共祖(the most recent common ancestor),或值得注意的趨同(convergence)。如果違反了這個原則而衍生出過度的解讀,可能就會出現偽科學,甚至是科普傳播上的災難。

我舉幾個例子來說:
  • 高身鯝魚和苦花是白甲魚屬在台灣唯二物種,前者分布在低海拔河川,後者分布在中海拔溪流。那我能不能比較牠們對水溫的適應與食物資源的利用?可以。這個比較基礎在於牠們是同一屬的,而且各自代表一個白甲魚屬內的支系。但是,比較了台灣的兩個種以後就能因此推測出"兩者的共同祖先到了台灣以後產生與海拔梯度相關的適應與分化嗎?" 不行。因為牠們不具有最近的共祖,所以光是這樣比,不可能了解對溫度的適應究竟來自於亞洲大陸上祖先型質的保留(也就是譜系發育限制phylogenetic constraint),或是在台灣才產生的溫度棲位轉移。所以呢,牠們可以被比,但其比較結果不能被過度解讀,因為親緣關係不夠近的生物被拿來比,就會沒有充分的理由能解釋差異的來源。如果兩個物種足以代表兩個演化支系,那也是有前提的,也就是"各支系內部個物種之間的棲位、形態等特質的差異極小"。如果支系內部物種間的差異極大,那麼各挑一個物種出來,就不具代表性。
  • 菊科植物的棲位繁多,可能是草本、木本、藤本,可以是陸生也可以是水生的。如果有人做了一個題目,要比較"氣孔形態",他可能就會去做一堆的電子顯微鏡觀察,然後呢,他一定會"看到差異"。但是請問看到差異以後要做何解釋?他能馬上使用這個差異來推測某個環境因子對氣孔分布、尺寸、形態的選汰壓力?應該是不能。那他能不能比?可以,因為多方收集資訊做為未來檢驗現象與假說的基礎仍然是必要的。但是他能不能馬上得到解釋?不行。
  • 有袋類和真獸類之間有很多有意思的,因為趨同而產生的平行演化現象。所以我們可以比較鼴鼠和袋鼴鼠、鼯鼠和蜜袋鼯之間的差異嗎?他們很顯然沒有近親的關係啊。嗯,當然可以。因為牠們之間的趨同非常精巧,除了生殖結構上的差異之外,在飛膜的形態上幾乎是雷同的。所以如果要比,是要比什麼?比比看牠們之間究竟有多少雷同與相異之處,並且了解這些雷同之處究竟來自於有袋類與真獸類之間的趨同?還是有袋類與真獸類共同祖先的祖徵?這才是比較的意義。
如果有心,什麼都可以拿來相比,但如果你將試圖詮釋比較所得到的結果,那麼就一定要有一些演化概念。在這個領域中,所謂的"比較基礎"就是控制變因,為什麼演化重要?因為正如Dobzenskey所說的:Nothing in biology makes sense except in the light of evolution。

2015年5月31日 星期日

分類處理是為了讓分類體系更合理而非製造更多問題


任何學過正統系統分類學的人都知道,分類處理作為(taxonomic act)不只是對分類群(taxon)切割(divide or split)、合併(combine)、升級(upgrade)、降級(downgrade)、同物異名化(synonymize)或轉移(transfer)。那種為了給一個名字而寫的文章雖然在現在還有,但早就不是系統分類學發展的主流。早在支序學派出現以後,認為所有分類群都要儘可能是一個單系群(monophyletic group)的呼聲一直沒有停過,這也是為什麼許多分類學者一生的職志就是希望以最多的特徵、最綿密的分類群取樣、最合理的分析方法重建類群的系統發育關係,然後根據那個假說來重新安排分類體系,使該分類體系之成為一個合理,可使用,並具備多種生物學意涵的資訊。

但是身為四個期刊的編輯,我經常看到一些作者為了命名而命名,完全背離系統分類學的原則與發展。在擬定任何分類學作為之前,缺乏完整的資訊與合理的分析方法,然後就自故自地提出一些分類觀點。沒有解決原有問題,反而製造更多問題。
舉例來說,假設有一個物種有五個地理族群,而原名亞種的模式標本來自B族群。但是有一個團隊認為E族群極度瀕危,所以若有一個團隊希望E能具備一個獨立的分類學地位以提升其保育位階,這種心情可以理解的。在現代的保育生物學論述中,一個物種的保育優先與位階與好幾個因素有關,其中遺傳上的獨特性、分布上的孤立性都是被考量的因素。但是物種的特有性和分布本來就不是人類可以操控與預期的,所以若以目的論(我非要牠成為一個獨立分類群不可)來進行分類學處理,就是非常不合適的。
我在不少的研究中發現,有些團隊會忽視該物種分布範圍極廣的事實,只根據在地族群進行研究,然後無論在形態或分子特徵的比較上又選擇性地挑選他們能力可及的樣本。所以在根本缺乏演化與系統發育基礎的狀況下,他們若執意把一個地理族群當成獨立的分類群,就可能迫使其它族群(例如此圖中的原名亞種)成為併系群,非但沒有解決分類問題,還製造新的問題。
除了併系群以外,還可能製造什麼問題?
  • 是共有衍徵?還是獨有衍徵?C與E被認為有三個特徵不同。但是我們怎麼知道C那三個特徵究竟是C才有?還是ABCD都有?
  • ABCDE真的沒有基因交流嗎?其實新種或新亞種的設置,在這個年頭都需要一些遺傳資訊佐證才行。ABCDE就算分布在不同的地點,目前沒有偵測到個體之間的移動舀來,也不表示其中必然沒有複雜的基因交流歷史。而有沒有基因交流,也不盡然可由外型得知。
  • 學術聲望問題:任何分類作為都應該要讓資訊使用者感到"問題被解決",而不是"製造新問題"。若想要涉入分類學研究就一定要具備這種敏感性與責任感。如果有人認為"把E視為獨立分類群"與其它族群無關",或者"其它地區研究者也可以自己去設立他們想要的亞種"就太天真了。在19世紀,分類學或許是這樣運作的。但是在21世紀,分類學不可以這樣運作,因為那不是科學,而是任性。

2015年5月27日 星期三

如何正確「手繪」演化樹?

演化樹怎麼會有手繪的?有啦。其實達爾文那個有名的"I think"(恁北認為..)就是手繪樹,Ernst Haeckel的生命之樹也是手繪樹。以前為什麼有手繪樹?不是用算的?這當然是因為數學被引入演化學是很晚近的事,更別說Willi Hennig一開始談系統發育的重建所使用的外群都是假設祖先(hypothetical ancestor),也就是說預設了內群是單系。那個年代的樹也是可以用手畫出來,因為被拿來討論的特徵都已經被撿選過了,被拿來分析的分類群也已經被簡化過了,所以有些樹是可以被"做"成學者心目中想要的樣子。

那為什麼在現在這種年代還有手繪樹?因為要表示演化的概念啊。例如在科普傳播(包含生物學或演化學課本)中,總是會需要呈現物種起源、特徵演化、與物種多樣化的過程,所以可能就會使用手繪來表達概念。

就線條的角度來說,tree可以分為rectangular tree和circular tree。有沒有根(root)取決於你有沒有設定那個分類群是外群。cladogram和phylogram的差別在於你要不要藉由branch length來顯示character changes的程度。如果把taxon通通拉齊,那就是cladogram,如果想要顯示每一個branch上面所累積的特徵變化,那就要畫成像左下圖的模樣。

然而我在課本與媒體上經常看到一些畫得不對的樹,這很糟,會造成學生與讀者的困擾。演化樹的畫法有很多種。右上那種圖最常見,最常出現在那裏?談人類和馬演化的橋段。各位如果去翻普通生物學課本,有沒有?常常看到那種怪怪的手繪演化樹。以右上那種樹來說,就犯了好多的錯:(1) 違反二叉式演化(dichotomous evolution)的概念,在很多節點上畫出三四叉的樹(這邊的多叉和unresolved tree是不一樣的);(2) 把cladogenesis和anagenesis(如右下圖所示)混為一談,你不知道究竟被標在同一個branch上的分類群是同一個物種,還是不同物種?(3) 物種觀混亂,看不出來是evolutionary species concept? 還是phylogenetic species concept? (4) 看不出要畫cladogram還是phylogram。

另外還有一種示意圖,就好比這個人類的演化圖,把一棵大樹擺在後面,把各類人種堆疊在上面,看起來好像顯示了演化概念,但是那個枝葉分布和分枝狀況,和實際上的演化樹搭不起來,那可能就變成一種意向美好但涵意不清的圖示了。
還有一種常被亂畫的樹長這樣,你不知道它究竟把比較進化的類群推向末端(terminal)或是底部(basal),超混亂的。更別說把ACCTRAN和DELTRAN混在一起了~