2017年3月29日 星期三

如果一具標本是"假的"該怎麼解?

這隻雙尾蝶標本的右後翅其實來自小雙尾蝶,是一具拼裝標本
從腹面看這具拼裝標本
小雙尾蝶的右後翅黏合到身體的技術還不錯
看起來整個和胸部分離的後翅才是雙尾蝶的真正後翅
大家都聽過論文造假,但你有沒有聽過標本造假?其實假標本(fake specimen)或拼裝標本並非不常見,而且經常存在一些"漂亮到不忍令人解剖"的分類群上。

除了一般正常的生物研究標本之外,會有那些類型的標本是"假"的?假的程度有何不同?真的會影響科學研究嗎?

  • 為了譁眾取寵而捏造的標本:還記得鴨嘴獸剛被發現時,歐洲學者認為那根本就是造假標本的故事嗎?為什麼在那個年代的學者會有那樣的懷疑?那就是因為造假之風太盛行。標本造假的用意就是為了出名,但是為什麼會有出名的可能?那是因為殖民時期歐洲人需要海外見聞,而這樣的需求就養出了一些招搖撞騙的騙子,專門製造假標本來愚弄科學界或有錢人。假標本的製作通常是很精巧的,對於缺乏生物常識的人來說就會覺得非常逼真。近年最有名的假標本事件大概就是遼寧古盜龍的騙局。由於帶羽恐龍研究在當時是非常重要的題材,競爭者眾,任何一具標本的出土都可以被科普媒體當成天大的新聞,因此那對帶羽恐龍研究是有一些小影響。但是因為該事件後來所有恐龍化石研究,在標本的檢查上都變得更為謹慎;
  • 為了藝術價值而偽造的標本:承上段,由於假造標本有一段長久的歷史,這使著有些藝術家和收藏家為了重現或緬懷當年的情境,而開始製造一些更精巧的假標本。例如江本創所設計的幻想標本就是非常精采的創作,但這與科學已經沒有關係;
  • 刻意雜交而產生的樣本:例如在1990年代,有一些中國淡水龜被描述成新種。例如Stuart & Parham (2007)就踢爆什麼Ocadia glyphistoma、Ocadia philippeni都是繁殖場中刻意雜交然後再賣給不知情科學家的"假物種"。對於搞不清楚動物繁殖產業中雜交作業的科學家來說,看到那些奇怪的個體會以為是撿到寶;
  • 刻意藉由選育來強化某些性狀而出售的標本:知名的例子就是鳥翼蝶,還有一些容易在人工環境下飼養的大型鳳蝶,好比大鳳蝶。有些大鳳蝶的亞種具有非常高的雌性多態性,因此有些繁殖者就會不斷地經由累代繁殖來增強某些性狀,然後產生在自然界中非常稀少的性狀組合。然後再謊稱一個採集地點來賣給收藏家或科學家。這樣的造假其實沒有那麼嚴重,因為那比較像是把灰狼在一兩年內馴化成吉娃娃,然後宣稱那是新種後賣給科學家。物種本身是一樣的,就只是刻意用人擇的方式挑出特別的個體,因此生物學家本身的知識量得足夠才能看清楚這個迷團;
  • 展示用填充復原標本:最有名的"假標本"就是所有博物館中的度度鳥。事實上沒有任何一隻度度鳥的完整標本被留下來,只有殘骸,例如存在牛津大學動物學標本館的腳與頭部就是。那很多博物館中看到的度度鳥標本是什麼玩意兒?那些通通都是使用鵝毛貼上假身體重建的假標本。其目的就是展示,而不是科學研究。這樣的標本並不影響科學研究,但若沒有清楚說明,就有可能影響公眾的認知;
  • 為了避免標本不完整而進行的修補:這類的問題也經常出現在蝴蝶標本上。有許多蝴蝶本身稀少,或非常漂亮(例如鳥翼蝶),所以有些收藏家,甚至是科學家為了不想看到"不完整的標本",所以在標本被解剖以後,就會黏一個假肚子上去,或是使用其它蝴蝶的翅膀來修補受損翅面。有一些修補比較精細,基本也還是拿同種蝴蝶來補,但有些修補很荒謬,就像我在上面所顯示的這隻雙尾蝶,就是由兩個物種所湊起來的。一開始朋友問我"這會不會是雜交種"?我認為可能性很低,為什麼呢?沒有任何一個已知的蝴蝶種間雜交個體顯示這種"只有一個翅膀屬於其中一個親本"的樣子。我們收到標本之後仔細地檢查了後翅基部與後胸的連結處,結果發現這隻標本原本已經腐壞,所以胸部破損嚴重。原本的後翅早就脫落,再以非常粗糙的方式黏回。但是黏得比較精巧,看起來翅基與翅腱骨都對上的,居然是另一種的後翅。以這樣的標本來說,因為不涉及科學研究,大體上也沒什麼害處。但有沒有什麼樣的修補是有害科學研究的呢?

    有的。我曾經見過有A物種的模式標本,因為被人為損毀之後接上B物種的翅膀。像這樣的狀況來說,B物種的拼接並不影響A物種發表的合法或有效性,但是,在標本檢查與引用時,一定要註明應來自B物種的拼接部份排除。

其實標本的造假有時候還不是最嚴重的,最容易傷害科學資訊品質的,反而是標本籤的資訊,好比海拔、地點、經緯度、年代,這才是最令人摸不著頭緒,也難以檢驗其真偽的部份。

2017年3月23日 星期四

當我們看到某個高階分類體系有大變動時,應該關注什麼議題?

圖片來自Nature 543: 501-506.
恐龍(Dinosauria)的親緣關係在Baron et al (2017)發表在Nature的這篇文章中被大翻新了。許多科普媒體和一般媒體也大幅報導了這項研究成果。我大致上看了10篇外電報導後發現,多數的文章會花一點篇幅聊聊恐龍是什麼樣的生物、在大眾心目中的地位是什麼。然後再進入主題說明過去恐龍親緣關係架構為什麼是根據骨盆型式發展出一個二叉式(dichotomy)結構,也就是由鳥臀類(Ornithischia)加上蜥臀類(Saurischia),最後再談談這個由Seeley在1887年所提出來的架構在這個最新研究中受到什麼樣的挑戰。最後提到原本屬於蜥臀類的獸腳類(Theropoda)與鳥臀類因為在新的假說中變成姐妹群,因此這個姐妹群就得到一個新的「分支群名」(clade name),被稱為Ornithoscelida。

好,然後故事就結束了。

高階分類群的變革對許多舊有的知識架構當然有很大的影響,但是我們在看待這類論文的時候應該要做什麼?要馬上把自己腦袋中的分類架構翻新一次,然後就開始傳頌這個新體系,否定舊體系嗎?其實不是這樣的。

當我們看到這類文章的時候其實是有幾個問題應該思考的:
  1. 舊有假說是如何被建立的?當時對演化的概念是什麼?和現在的概念可以擺在同一個天平看待嗎?事實上Seeley在1887年提出構想的時候,現代的支序學概念根本連萌芽都還沒有,因此舊有假說或許被現代演化生物學的演算結果推翻了,但是我們不能因此強烈批評過往假說是錯的,因為沒有比較的基礎;
  2. 舊有假說的分類群取樣密度為何?
  3. 舊有假說對特徵演化(character evolution)的概念是什麼?漸變式的?跳躍式的?
  4. 舊有假說所採用的特徵完整度有多高?就現在的眼光來看有多少缺失資訊(missing data)?
  5. 在目前最新的假說與舊有假說之間,還有沒有其它假說可以拿來相提並論?這也就是說,不要忽視其它過往作者的努力,即使有些假說非常過時或無稽。
  6. 那麼最新的這個假說是怎麼被重建的?分類群取樣綿密嗎?有代表性嗎?被納入的物種的特徵完整度高嗎?特徵分析的品質如何?二態和多態特徵所佔比例為何?外群是誰?是多外群嗎?"0"這個狀態會置於那一個類群?這個被重建的新假說除了bootstrap以外還有沒有其它方法評估其穩定性與可靠度?作者有沒有故意不解釋bootstrap值低落的原因?有沒有可能刻意拉掉公認難搞的分類群來拉高bootstrap值?這個樹被重建後還有沒有被做過其它假說檢測?例如使用Templeton's test或是Kishino-Hasegawa test來檢驗新假說的可靠程度?
  7. 這個假說的定年是仰賴什麼做的?每一個化石定年本身的誤差範圍和親緣關係樹定年校正的誤差範圍有沒有加成性?
  8. 如果這個新假說被接受了,那麼究竟會影響到多少我們對特徵演化的觀點?會不會影響生態假說?
  9. 有沒有分類群消失了?有沒有新分類群出現了?有沒有舊分類群需要被重新定義?
其實以這篇文章來說,我個人是有一些疑問的,而且我甚至認為要不是這個發現的確有趣,如果談論的只是現生物種,甚至很有可能是不會被接受的,為什麼呢?
  1. 這篇研究的特徵在樹的重建之前,被直接指定為"有序的"(ordered)。這在支序分析都是很奇怪的,因為一般來說我們必須要對特徵演化方向保持中立,所以不應該在事前指定特徵演化方向。但,這篇文章就這麼做了。如果可以事前指定方向,那還需要外群來置根(rooting)嗎?
  2. Fig.1所顯示的bootstrap frequency和Bremer support都很低,尤其是蜥臀類那個分支群根本就沒有。在這麼低狀況下為何能宣稱這麼大的變動呢?
  3. 作者使用了幾種方式來重建關係,包含更換外群,或是納入或不納入特定分類群,還有改變特徵的排序。但是這些假說並沒有以統計方式來比較其樹型差異(topological difference)是否顯著?

最後,那個叫Ornithoscelida的分類群並不是新成立的分類群,而是動物學家賀胥黎早在1870年就建立的類群。這也就是說,Nature這篇論文的作者只是「恢復」使用Ornithoscelida,絕對沒有新創。這個類群的中文翻譯應該是什麼呢?ornitho是鳥,scelida是來自希臘文的skelis,也就是後腿之意。那我們把這個類群稱為「鳥腿群」可以嗎? 

2017年2月10日 星期五

學名後的作者年代何時要加括號(parentheses)?

常有人問這樣的問題:「學名後面的作者與年代要不要加括號?」來,我們先看這個案例:
  1. Papilio formosanus (Rothschild, 1896)
  2. Papilio formosanus (Rothschild) 1896
  3. Papilio formosanus Rothschild (1896)
  4. Papilio formosanus Rothschild, 1896
大家知道那個是對的嗎?4才是對的。為什麼?此事要分幾個面相來談:(1) 請問你在談論的是那一個生物命名規約?(2) 請問你在談那一個階層的學名?(3) 請問你是在談什麼樣的場合?(4) 為什麼需要使用刮號?(5) 刮號有幾種?


(1) 首先,我們談兩個主要的規約,國際動物命名規約(ICZN)和國際植物命名規約(ICBN)(目前尚包含傳統上被認為是藻類的物種與真菌)。這兩個規約對於作者(authorship)的引用觀點是不一樣的。ICZN認為,不管該物種的分類變革有多少次,種級分類群名的作者引用,只引用原作者。舉例:

A-us b-us 甲, 1925是一個甲在1925年發表的物種。到了1970年時,乙作者認為b-us應該被轉移到C屬成為C-us b-us,其有效學名的書寫是C-us b-us (甲, 1925)

但ICBN認為,只要該物種有分類的變革,種級分類群名的作者引用,就應該要同時引用原作者,和最後處理這個學名的作者。這就叫雙引用(double citation)。上面那個例子到了ICBN規範下,其有效學名的書寫就變成是C-us b-us (甲, 1925) 乙, 1970

還有再麻煩一點的。如果該分類群的層級是亞種(或變種)會怎麼辦?假設有一個亞種的學名是這樣的:A-us b-us c-us 丙, 1955。後來乙在1970年時把它轉移到D屬。

就ICZN的觀點來說,有效學名的寫法就是D-us b-us c-us (丙, 1955)。但是就ICBN的立場來說就應當是D-us b-us c-us (丙, 1955) 乙, 1970。

還有更麻煩的嗎?有。ICBN強調雙引用,還有每一個分類階層的作者都要被引用,所以呈上例,假設b-us的作者是甲,而且c-us是亞種小名。b-us c-us是被"整個搬進另一個屬",如果b-us c-us應該屬於D屬,那b-us b-us一定也屬於D屬,所以b-us被搬進D屬也一定要有作者提議,就稱之為丁(1936)好了。也就是說,b-us被搬入D屬後,學名變成D-us b-us (甲, 1925) 丁, 1936。

A-us b-us c-us若是在丁(1936)之後才被乙(1970)搬進D屬,那學名應該寫成:

D-us b-us (甲, 1925) 丁, 1936 subsp. c-us (丙, 1955) 乙, 1970

ICBN認為subsp.在某些時刻要被寫出來,但ICZN認為不必。為什麼?因為ICBN需要區分亞種(subsp)與變種(var)的差異。但ICZN根本不承認變種,所以完全不需要註明。

(2) 那我們在談那個階層呢?只有涉及二名(binomen)、三名(trinomen)或四名(quadrinomen)的學名才有作者與年代括號的議題。但只有一個字的學名會涉及加不加括號一事嗎?

就ICZN來說,屬名(含亞屬)、族名、亞科名、科名、總科名、目名、綱名、界名都是單字構成的階元名,所以都沒有作者要不要括號這事。因為單字構成的學名不會有「組合」(combination)的議題,當然就扯不上括號。

但是就ICBN來說,屬級以上分類群的狀況與ICZN同,然而ICBN認為屬下分類群不只有亞屬(subgenus),還有節(section)與亞節(subsection)。這些屬下的階元是有可能上升(upgrade)或下降(downgrade),在這個過程中就有可能產生分類作為的變化而需要雙引用前後作者。

(3) 那我們在說那個場合呢?其實只有在非常正式的論文與書籍中才會需要在學名第一次出現時完整引用作者與年代,而且幾乎也只限於系統分類領域的著作才需要這樣引用,在非系統分類領域的作者根本上是不需要在寫作時引用分類群的作者與年代。所以如果你在分類學著作與報告中首次提到無尾白紋鳳蝶,那麼你就應該要完整引用其作者年代,也就是Papilio castor formosanus Rothschild, 1896。但如果你只是在某個環境規畫報告中提到「本區的無尾白紋鳳蝶(Papilio castor formosanus)相當常見」,作者與年代並不需要被寫出來,自然也沒有括號問題。

(4) 為什麼要加括號?前面提到了,只有涉及學名的「組合」才需要加上括號。我再拿前例說明:

A-us b-us 甲, 1925是甲在1925年發表的物種。到了1970年時,乙作者認為b-us應該被轉移到C屬成為C-us b-us,其有效學名的書寫是C-us b-us (甲, 1925)

因為b-us被其原來所放置的A屬轉移到C屬去,所以產生了新的組合。這時候原作者與年代就要加上括號。

如果是種與亞種之間的重新組合呢?會不會產生括號問題?就好比:

A-us b-us c-us的原作者是甲, 1925。後來c-us被轉移到另一種去重新組合,成為A-us g-us c-us,甲, 1925需要被置入括號嗎?答案是不必。所以我再次強調,作者與年代加上括號只出現在屬與種(與種下階層)之間的組合議題。

此外,如果在A屬或C屬下有人建立了亞屬(subgenus),那出現亞屬後會觸及組合的議題嗎?其實不會。

就好比b-us 甲, 1925被轉移到C屬以後。有人在C屬下建立F亞屬,而b-us屬於F亞屬的成員,這個時候學名的書寫就變成:C-us (F-us) b-us (甲,1925)。甲, 1925的括號是因為從A轉移到C產生的,和F亞屬的建立是無關的。

(5) 括號只有一種嗎?其實有兩種。圓括號(parentheses)使用場合在顯示種級分類群在屬間的轉移。但是方括號(square bracket)則使用在作者與年代不確定的狀態。

第一個例子:A-us b-us的作者很可能是甲,1760。為什麼不確定?因為早期的出版品有時候並不會明確指出誰是該物種描述的作者,因此當作者是誰只能使用推測的,這時候作者就會被加上方括號,要這樣寫:A-us b-us [甲], 1760。

第二個例子:有很多書籍或期刊的真正完成日,還有真正的出版日不一定是吻合的。這有幾個原因。某些18-19世紀的學者寫一本書寫好幾年,不同部份的完成日期不同,但最後集結成一本書,這就使得一本書內不同篇章的實際完成日期,與整部書的印行日期有差異。另一個狀況就是期刊出版脫刊。原本應該在2016年11月出刊的卷期,到了2017年3月才真正印出來。這也產生兩個日期不一致的狀況。

由於分類學非常在意研究面世的優先權(priority),而優先權則是保持命名體系穩定的基礎之一,因此在這種情況之下,真正的出刊年代就會寫在前面,而表面上的出刊年代則會擺在方括號之中。例如A-us b-us 甲,原定在1925年發表,但是期刊拖到1926年才印出來。所以就會被寫成A-us b-us 甲,1926[1925]。

萬一這個物種又被轉移到C屬呢?那就應該寫成C-us b-us (甲,1926[1925])。

這樣懂了吧?很麻煩對不對?就是這樣麻煩。

好,回到最上面那題。為什麼4是對的?Papilio formosanus就是1896年Rothschild發表的原組合,所以不需要刮號,而且是在動物命名規約之下的狀況。

2017年2月5日 星期日

可以直接在前言中直言「我有新種描述如下」嗎?

如果你是一個經常閱讀系統分類文獻的人,大概會發現一件事,那也就是早期的系統分類學文章根本沒有實驗科學的論文架構;也就是說,除了前言以外,其他都叫結果。但是你看不到中間那些分析與論證的過程,你根本不知道那個結論是怎麽得來的,因此所有的分類處理(taxonomic treatment)都是老子說了算。

這樣的文章結構從林奈那個年代一直到現在都有,尤其是在impact factor低或甚至沒有的期刊中最多。

描述一個新的分類群是否需要檢驗假說?是否需要做分析?就現代生物科學來說,這是無庸置疑的。但是為什麼很多很多很多的分類文章的前言,幾乎都是千篇一律地告訴你:(1) 某個分類群是誰建立的?(2) 已知多少種?(3) 我在某年某月採到一個新種(直接告訴你是新種);(4) 描述如下;(5) 還附贈地圖和檢索表,感覺真是買一送一,買千送百,賺到了。

會不會覺得很怪?甚麼分析都沒有,就可以在前言直接告訴你那是一個新分類群?

如果現在是1980年代,或是型態測量學、分子系統分類學和譜系發育學都不發達的年代,看到幾個標本,認為那代表一個新分類群就直接描述寫一寫,問題可能不大。問題是,當譜系發育學(親緣關係學)興起,使生物之間的關係不只是大大們的無端發想,而是可被檢驗的假說之時,我認為我們就不能再讓分類學停頓在久遠的年代,不能讓描述新分類群成為某些高產量作者累積個人的新分類群收藏癖的日常實踐,應該讓它成為可以被檢驗的科學。
所以我們應該在前言就告訴大家我發現了新種嗎?其實不能。只要讀過近十年做得很先進與仔細的系統分類學論文就會發現,多數的作者都會在前言對疑似新分類群的樣本的身分保持中立。在前言的部分,我們可以談為什麼懷疑這些樣本可能不屬於已知的物種?這應該是有原因的,而不只是喃喃自語地說”I think the specimens apparently belong to an undescribed species”。為什麼懷疑?當然就是因為某些特徵不一樣,好比尺寸,好比花色,好比高度,好比表面結構,好比行為,好比出現物候。清清楚楚地說明這些懷疑為什麼重要?因為那可能暗示了生殖隔離,可能暗示了資源分割,可能暗示了其他的生態議題。

除了最好不要在前言直言「我就是有新種要寫」以外,在材料與方法的部分不能只談「做甚麼分析」,而應該要聊聊或暗示自己的「物種觀」。在結果的部分也應該要先談「分析結果」,然後再談「分類處理」。

過往很多傳統分類學者太忽視描述新分類群的意義,只想要把幾個樣本當成新物種就發表掉了。但是當分類學者只在乎自己想說的話,而忽視所有的描述都應該代表科學家對生物性狀的解讀(也就是可以被當成假說),任何新分類群的描述都豐富了某一群生物的演化歷史與多樣化的過程,還提供更多有待檢驗的現象與假說時,分類學就會離其他生物學領域越來越遠。
因為沒人看得懂,也沒有人在乎。因為分類學者沒有讓自己的研究工作與其他科學產生關連。所以好好地讓系統分類學的論文寫作融入現代科學成分,應該是現在的學生應該要學習的。

發表在小期刊超快的,但是要寫出受到尊崇的經典論文需要很多的觀察、比較與學習。