2017年3月23日 星期四

當我們看到某個高階分類體系有大變動時,應該關注什麼議題?

圖片來自Nature 543: 501-506.
恐龍(Dinosauria)的親緣關係在Baron et al (2017)發表在Nature的這篇文章中被大翻新了。許多科普媒體和一般媒體也大幅報導了這項研究成果。我大致上看了10篇外電報導後發現,多數的文章會花一點篇幅聊聊恐龍是什麼樣的生物、在大眾心目中的地位是什麼。然後再進入主題說明過去恐龍親緣關係架構為什麼是根據骨盆型式發展出一個二叉式(dichotomy)結構,也就是由鳥臀類(Ornithischia)加上蜥臀類(Saurischia),最後再談談這個由Seeley在1887年所提出來的架構在這個最新研究中受到什麼樣的挑戰。最後提到原本屬於蜥臀類的獸腳類(Theropoda)與鳥臀類因為在新的假說中變成姐妹群,因此這個姐妹群就得到一個新的「分支群名」(clade name),被稱為Ornithoscelida。

好,然後故事就結束了。

高階分類群的變革對許多舊有的知識架構當然有很大的影響,但是我們在看待這類論文的時候應該要做什麼?要馬上把自己腦袋中的分類架構翻新一次,然後就開始傳頌這個新體系,否定舊體系嗎?其實不是這樣的。

當我們看到這類文章的時候其實是有幾個問題應該思考的:
  1. 舊有假說是如何被建立的?當時對演化的概念是什麼?和現在的概念可以擺在同一個天平看待嗎?事實上Seeley在1887年提出構想的時候,現代的支序學概念根本連萌芽都還沒有,因此舊有假說或許被現代演化生物學的演算結果推翻了,但是我們不能因此強烈批評過往假說是錯的,因為沒有比較的基礎;
  2. 舊有假說的分類群取樣密度為何?
  3. 舊有假說對特徵演化(character evolution)的概念是什麼?漸變式的?跳躍式的?
  4. 舊有假說所採用的特徵完整度有多高?就現在的眼光來看有多少缺失資訊(missing data)?
  5. 在目前最新的假說與舊有假說之間,還有沒有其它假說可以拿來相提並論?這也就是說,不要忽視其它過往作者的努力,即使有些假說非常過時或無稽。
  6. 那麼最新的這個假說是怎麼被重建的?分類群取樣綿密嗎?有代表性嗎?被納入的物種的特徵完整度高嗎?特徵分析的品質如何?二態和多態特徵所佔比例為何?外群是誰?是多外群嗎?"0"這個狀態會置於那一個類群?這個被重建的新假說除了bootstrap以外還有沒有其它方法評估其穩定性與可靠度?作者有沒有故意不解釋bootstrap值低落的原因?有沒有可能刻意拉掉公認難搞的分類群來拉高bootstrap值?這個樹被重建後還有沒有被做過其它假說檢測?例如使用Templeton's test或是Kishino-Hasegawa test來檢驗新假說的可靠程度?
  7. 這個假說的定年是仰賴什麼做的?每一個化石定年本身的誤差範圍和親緣關係樹定年校正的誤差範圍有沒有加成性?
  8. 如果這個新假說被接受了,那麼究竟會影響到多少我們對特徵演化的觀點?會不會影響生態假說?
  9. 有沒有分類群消失了?有沒有新分類群出現了?有沒有舊分類群需要被重新定義?
其實以這篇文章來說,我個人是有一些疑問的,而且我甚至認為要不是這個發現的確有趣,如果談論的只是現生物種,甚至很有可能是不會被接受的,為什麼呢?
  1. 這篇研究的特徵在樹的重建之前,被直接指定為"有序的"(ordered)。這在支序分析都是很奇怪的,因為一般來說我們必須要對特徵演化方向保持中立,所以不應該在事前指定特徵演化方向。但,這篇文章就這麼做了。如果可以事前指定方向,那還需要外群來置根(rooting)嗎?
  2. Fig.1所顯示的bootstrap frequency和Bremer support都很低,尤其是蜥臀類那個分支群根本就沒有。在這麼低狀況下為何能宣稱這麼大的變動呢?
  3. 作者使用了幾種方式來重建關係,包含更換外群,或是納入或不納入特定分類群,還有改變特徵的排序。但是這些假說並沒有以統計方式來比較其樹型差異(topological difference)是否顯著?

最後,那個叫Ornithoscelida的分類群並不是新成立的分類群,而是動物學家賀胥黎早在1870年就建立的類群。這也就是說,Nature這篇論文的作者只是「恢復」使用Ornithoscelida,絕對沒有新創。這個類群的中文翻譯應該是什麼呢?ornitho是鳥,scelida是來自希臘文的skelis,也就是後腿之意。那我們把這個類群稱為「鳥腿群」可以嗎? 

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