2014年5月23日 星期五

Caminalcules適合拿來當成支序學演算的練習題材嗎?

堪薩斯大學的Joseph H. Sokal教授在1983年發表了四篇文章談一群假想生物的分類與演化,這群生物被稱為Caminalcules。而這系列假想生物也在日後成為許多大學教授系統發育與系統分類學重要的素材。然而在2014年的現在,回頭看Sokal的這個想法,其實有很多奇怪的地方。我這篇文章主要的用意就是告訴大家,如何看待Sokal當年的想法與理論背景,還有他的這些假想生物是否適合在高中生物與大學系統發育學中當成教材。如果不適合,為什麼?如果適合,應該怎麼做?

(1) 首先,請注意Sokal本身是數量分類學(numerical taxonomy),也就是表型學派(phenetics)的支持者,而不是支序學派(cladistics)的學者。什麼是數量分類學?生物的系統分類一直到20世紀的中葉時,其運作基礎其實都只是研究者個人的主觀判斷,以及對用以支持其分類概念的特徵的偏好。數量分類學則是試圖把生物的特徵數據化、標準化、並進行編碼(coding),使其轉換成距陣(character matrix)。然後再藉由數學方法把距陣轉換為顯示數值相似度(或距離)的樹狀圖(dendrogram)。表型學派的人認為這樣的樹狀圖可以被視為演化樹(evolutionary tree),因為他們認為這樣就已經闡明了物種之間的相似度(similarity)或相關性(relatedness)。但是對支序學派來說,這種樹狀圖沒有演化意義。因為結點與分支所代表的意義不明。

(2) Sokal的本意是什麼?我們看看左邊這個來自Sokal原文的圖。這個圖的縱軸是年代,橫軸呢?其實不一定有意義(有人認為是特徵被數值化後的距離)。最上面的那些物種是現生的,然後底下的物種則是絕滅的。Sokal這個創意的原始目的其實是希望讓學生瞭解什麼是絕滅事件?然後絕滅如何影響我們對於物種的特徵演化的認知,此外他也希望能讓學生練習把特徵數據化,然後以數值運算方法得到這些物種間的關係,最後評估分類體系。在表型學派的脈絡下通通是對的。但是為什麼對支序學派來說Sokal的這些文章已經不值一晒呢?因為這個圖對物種的形成(speciation)與物種觀(species concept)曖昧不明。


(3) Sokal對"speciation"與"species"的概念曖昧不明。左邊這個圖經常出現在生物學課本中。anagenesis叫線性演化,而cladogenesis則是分支演化。線性演化的意思是說,新物種的形成是由祖先種直接變成子孫種,也就是說新物種的形成是漸變式的(gradualism)。而分支演化下的物種形成(speciation)則認為共祖會產生兩個(或一個)新物種。可能是A變成A與B,也可能是A變成A'與B。也就是說那個過程一定是二叉式的(dichotomous)。

那表型學派的物種形成觀點是線性還是分支?其實都不是。看看Sokal的圖,裏面是不是混雜了anagenesis與cladogensis?Sokal那個圖又為什麼要加上地質年代?演化物種觀(ESC, Evolutionary Species Concept),什麼叫ESC?也就是認為祖先與子孫所形成的支系(lineage)可被稱為一個種,在這個脈絡下,ESC的觀念就是線性種化。

那線性種化與分支種化不會同時發生嗎?真的是互斥的嗎?我們再來看Minkoff的示意圖。如果把anagensis與cladogenesis的概念整合在支序學派下,那麼B到C的過程所累積的特徵(含遺傳與形態上的改變)就是線性演化,而B與C處又因為都發生了二叉式的分化,所以在B與C點則發生了分支演化。但是在Sokal的圖中,根本看不到這樣清楚的關係,所以完全無法從他的圖來詮釋他的物種觀、物種演化模式,更別說是特徵演化方向了。

 
(4) Sokal把絕滅物種直接當成連結祖先種與現生種間的中間(intermediate)產物,但是他說不清楚這些絕滅的生物究竟是不是獨立的物種?我們再看下面這個圖,就是來自Sokal的文章。他認為有一個祖先種會分裂成兩個子孫新種(很怪吧,這個時候他又認為物種的形成是二叉式的),然後如果在不知道絕滅物種存在時,他認為特徵演化的過程就無法得知,因此絕滅物種的存在提供了特徵演化的重要環節資訊。這個我都很同意,只是他的邏輯太怪了。例如祖先種演化成絕滅種A,絕滅種A變成子孫種A時,又變成線性演化。但是請問從祖先,到絕滅種A,還有絕滅種A到現生種A之間要怎麼切割?靠時間切?還是靠性狀的有無切? 一個新性狀又是忽然在族群內的所有個體出現嗎?這一切的質疑都讓Sokal的觀點變得非常怪異。

那麼如果在支序學派的觀點之下,又會如何解讀呢?首先,支序學派學者會把這些Caminalcules不分現生與絕滅種,在進行過特徵分析後把編碼通通置入特徵距陣中。然後在系統發育的重建後,再經由特徵的最適化(character optimalization)推測特徵演化是否具有趨勢?是否保守?是否有很高的可塑性?以下我先呈現Sokal的觀點,然後再呈現若由支序學派學者來分析會變成什麼樣子。大家有沒有發現,Sokal把"特徵演化過程的階段"通通當成"不同的物種"?也就是說,Sokal所創造的這一堆假想生物對他來說通通是"種",但是根據Sokal對這些假想生物在演化上扮演角色的說明,然後在支序學派概念下,卻又令我覺得他把種與特徵變換混為一談了。
(5) Caminalcules的案例可以拿來當成支序學的練習題嗎?我認為沒有不可以,但是請一定要留意以下幾點:
  • Sokal的演算中根本沒有外群的設置,他已經預設所有的Caminalcules系出同源
  • Sokal的編碼中有太多"缺乏比較基礎的特徵",也就是被他打X的那些。這在支序學派的編碼概念下是匪夷所思的
  • 請完全忽視Sokal預設的那棵理論樹,也不要讓學生試著去做出與他一模一樣的樹,因為我們不知道Sokal為何那樣設計,他也沒有提供足夠的理由
  • Sokal的歸群方法會讓"沒有某個特徵的物種"也被歸納在一起,因為對表型學派來說"0"也是有意義的。
  • 請直接忽略Sokal說了什麼。各位老師同學只要隨便抽出一隻Caminalcules,設為外群,進行編碼時把"0"都擺在你設定的外群,就可以開始進行編碼與樹的重建。等到重建完了找到最簡約樹了,再去追蹤(track)特徵變化(character changes)。

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