2015年7月6日 星期一

我想要比較兩個物種的XX<==但比較基礎是什麼呀?

在生態、演化與系統分類領域的研究中,有一種題目一直是歷久不衰的,也就是"X與Y的比較"。我每次看到這種題目我就會問同學:"X和Y的比較基礎是甚麼"?但是不少同學都無法回答。我不知道同學是否受到台灣媒體上那些動不動就把名人抓來比一比的影響,而不知道甚麼叫"比較基礎"。

就好比你拿Jolin和周杰倫比身高、收入、緋聞數、專輯數、或寵物是沒有意義的,因為兩個人的性別不同,而性別在某些方面決定了努力的方向與市場訴求。所以有甚麼好比的?
洪秀柱和蔡英文能比嗎?可以,因為兩人都是潛在的總統候選人。但是當她們兩個人不再是總統候選人時,就失去了除了性別以外的共通點,所以就沒甚麼好比的。
在我們這個領域的研究也是一樣,兩個物種相比是要有基礎的,而那個基礎就是在於演化上具有最近或相對接近的共祖(the most recent common ancestor),或值得注意的趨同(convergence)。如果違反了這個原則而衍生出過度的解讀,可能就會出現偽科學,甚至是科普傳播上的災難。

我舉幾個例子來說:
  • 高身鯝魚和苦花是白甲魚屬在台灣唯二物種,前者分布在低海拔河川,後者分布在中海拔溪流。那我能不能比較牠們對水溫的適應與食物資源的利用?可以。這個比較基礎在於牠們是同一屬的,而且各自代表一個白甲魚屬內的支系。但是,比較了台灣的兩個種以後就能因此推測出"兩者的共同祖先到了台灣以後產生與海拔梯度相關的適應與分化嗎?" 不行。因為牠們不具有最近的共祖,所以光是這樣比,不可能了解對溫度的適應究竟來自於亞洲大陸上祖先型質的保留(也就是譜系發育限制phylogenetic constraint),或是在台灣才產生的溫度棲位轉移。所以呢,牠們可以被比,但其比較結果不能被過度解讀,因為親緣關係不夠近的生物被拿來比,就會沒有充分的理由能解釋差異的來源。如果兩個物種足以代表兩個演化支系,那也是有前提的,也就是"各支系內部個物種之間的棲位、形態等特質的差異極小"。如果支系內部物種間的差異極大,那麼各挑一個物種出來,就不具代表性。
  • 菊科植物的棲位繁多,可能是草本、木本、藤本,可以是陸生也可以是水生的。如果有人做了一個題目,要比較"氣孔形態",他可能就會去做一堆的電子顯微鏡觀察,然後呢,他一定會"看到差異"。但是請問看到差異以後要做何解釋?他能馬上使用這個差異來推測某個環境因子對氣孔分布、尺寸、形態的選汰壓力?應該是不能。那他能不能比?可以,因為多方收集資訊做為未來檢驗現象與假說的基礎仍然是必要的。但是他能不能馬上得到解釋?不行。
  • 有袋類和真獸類之間有很多有意思的,因為趨同而產生的平行演化現象。所以我們可以比較鼴鼠和袋鼴鼠、鼯鼠和蜜袋鼯之間的差異嗎?他們很顯然沒有近親的關係啊。嗯,當然可以。因為牠們之間的趨同非常精巧,除了生殖結構上的差異之外,在飛膜的形態上幾乎是雷同的。所以如果要比,是要比什麼?比比看牠們之間究竟有多少雷同與相異之處,並且了解這些雷同之處究竟來自於有袋類與真獸類之間的趨同?還是有袋類與真獸類共同祖先的祖徵?這才是比較的意義。
如果有心,什麼都可以拿來相比,但如果你將試圖詮釋比較所得到的結果,那麼就一定要有一些演化概念。在這個領域中,所謂的"比較基礎"就是控制變因,為什麼演化重要?因為正如Dobzenskey所說的:Nothing in biology makes sense except in the light of evolution。

2015年5月31日 星期日

分類處理是為了讓分類體系更合理而非製造更多問題


任何學過正統系統分類學的人都知道,分類處理作為(taxonomic act)不只是對分類群(taxon)切割(divide or split)、合併(combine)、升級(upgrade)、降級(downgrade)、同物異名化(synonymize)或轉移(transfer)。那種為了給一個名字而寫的文章雖然在現在還有,但早就不是系統分類學發展的主流。早在支序學派出現以後,認為所有分類群都要儘可能是一個單系群(monophyletic group)的呼聲一直沒有停過,這也是為什麼許多分類學者一生的職志就是希望以最多的特徵、最綿密的分類群取樣、最合理的分析方法重建類群的系統發育關係,然後根據那個假說來重新安排分類體系,使該分類體系之成為一個合理,可使用,並具備多種生物學意涵的資訊。

但是身為四個期刊的編輯,我經常看到一些作者為了命名而命名,完全背離系統分類學的原則與發展。在擬定任何分類學作為之前,缺乏完整的資訊與合理的分析方法,然後就自故自地提出一些分類觀點。沒有解決原有問題,反而製造更多問題。
舉例來說,假設有一個物種有五個地理族群,而原名亞種的模式標本來自B族群。但是有一個團隊認為E族群極度瀕危,所以若有一個團隊希望E能具備一個獨立的分類學地位以提升其保育位階,這種心情可以理解的。在現代的保育生物學論述中,一個物種的保育優先與位階與好幾個因素有關,其中遺傳上的獨特性、分布上的孤立性都是被考量的因素。但是物種的特有性和分布本來就不是人類可以操控與預期的,所以若以目的論(我非要牠成為一個獨立分類群不可)來進行分類學處理,就是非常不合適的。
我在不少的研究中發現,有些團隊會忽視該物種分布範圍極廣的事實,只根據在地族群進行研究,然後無論在形態或分子特徵的比較上又選擇性地挑選他們能力可及的樣本。所以在根本缺乏演化與系統發育基礎的狀況下,他們若執意把一個地理族群當成獨立的分類群,就可能迫使其它族群(例如此圖中的原名亞種)成為併系群,非但沒有解決分類問題,還製造新的問題。
除了併系群以外,還可能製造什麼問題?
  • 是共有衍徵?還是獨有衍徵?C與E被認為有三個特徵不同。但是我們怎麼知道C那三個特徵究竟是C才有?還是ABCD都有?
  • ABCDE真的沒有基因交流嗎?其實新種或新亞種的設置,在這個年頭都需要一些遺傳資訊佐證才行。ABCDE就算分布在不同的地點,目前沒有偵測到個體之間的移動舀來,也不表示其中必然沒有複雜的基因交流歷史。而有沒有基因交流,也不盡然可由外型得知。
  • 學術聲望問題:任何分類作為都應該要讓資訊使用者感到"問題被解決",而不是"製造新問題"。若想要涉入分類學研究就一定要具備這種敏感性與責任感。如果有人認為"把E視為獨立分類群"與其它族群無關",或者"其它地區研究者也可以自己去設立他們想要的亞種"就太天真了。在19世紀,分類學或許是這樣運作的。但是在21世紀,分類學不可以這樣運作,因為那不是科學,而是任性。

2015年5月27日 星期三

如何正確「手繪」演化樹?

演化樹怎麼會有手繪的?有啦。其實達爾文那個有名的"I think"(恁北認為..)就是手繪樹,Ernst Haeckel的生命之樹也是手繪樹。以前為什麼有手繪樹?不是用算的?這當然是因為數學被引入演化學是很晚近的事,更別說Willi Hennig一開始談系統發育的重建所使用的外群都是假設祖先(hypothetical ancestor),也就是說預設了內群是單系。那個年代的樹也是可以用手畫出來,因為被拿來討論的特徵都已經被撿選過了,被拿來分析的分類群也已經被簡化過了,所以有些樹是可以被"做"成學者心目中想要的樣子。

那為什麼在現在這種年代還有手繪樹?因為要表示演化的概念啊。例如在科普傳播(包含生物學或演化學課本)中,總是會需要呈現物種起源、特徵演化、與物種多樣化的過程,所以可能就會使用手繪來表達概念。

就線條的角度來說,tree可以分為rectangular tree和circular tree。有沒有根(root)取決於你有沒有設定那個分類群是外群。cladogram和phylogram的差別在於你要不要藉由branch length來顯示character changes的程度。如果把taxon通通拉齊,那就是cladogram,如果想要顯示每一個branch上面所累積的特徵變化,那就要畫成像左下圖的模樣。

然而我在課本與媒體上經常看到一些畫得不對的樹,這很糟,會造成學生與讀者的困擾。演化樹的畫法有很多種。右上那種圖最常見,最常出現在那裏?談人類和馬演化的橋段。各位如果去翻普通生物學課本,有沒有?常常看到那種怪怪的手繪演化樹。以右上那種樹來說,就犯了好多的錯:(1) 違反二叉式演化(dichotomous evolution)的概念,在很多節點上畫出三四叉的樹(這邊的多叉和unresolved tree是不一樣的);(2) 把cladogenesis和anagenesis(如右下圖所示)混為一談,你不知道究竟被標在同一個branch上的分類群是同一個物種,還是不同物種?(3) 物種觀混亂,看不出來是evolutionary species concept? 還是phylogenetic species concept? (4) 看不出要畫cladogram還是phylogram。

另外還有一種示意圖,就好比這個人類的演化圖,把一棵大樹擺在後面,把各類人種堆疊在上面,看起來好像顯示了演化概念,但是那個枝葉分布和分枝狀況,和實際上的演化樹搭不起來,那可能就變成一種意向美好但涵意不清的圖示了。
還有一種常被亂畫的樹長這樣,你不知道它究竟把比較進化的類群推向末端(terminal)或是底部(basal),超混亂的。更別說把ACCTRAN和DELTRAN混在一起了~

2014年5月23日 星期五

Caminalcules適合拿來當成支序學演算的練習題材嗎?

堪薩斯大學的Joseph H. Sokal教授在1983年發表了四篇文章談一群假想生物的分類與演化,這群生物被稱為Caminalcules。而這系列假想生物也在日後成為許多大學教授系統發育與系統分類學重要的素材。然而在2014年的現在,回頭看Sokal的這個想法,其實有很多奇怪的地方。我這篇文章主要的用意就是告訴大家,如何看待Sokal當年的想法與理論背景,還有他的這些假想生物是否適合在高中生物與大學系統發育學中當成教材。如果不適合,為什麼?如果適合,應該怎麼做?

(1) 首先,請注意Sokal本身是數量分類學(numerical taxonomy),也就是表型學派(phenetics)的支持者,而不是支序學派(cladistics)的學者。什麼是數量分類學?生物的系統分類一直到20世紀的中葉時,其運作基礎其實都只是研究者個人的主觀判斷,以及對用以支持其分類概念的特徵的偏好。數量分類學則是試圖把生物的特徵數據化、標準化、並進行編碼(coding),使其轉換成距陣(character matrix)。然後再藉由數學方法把距陣轉換為顯示數值相似度(或距離)的樹狀圖(dendrogram)。表型學派的人認為這樣的樹狀圖可以被視為演化樹(evolutionary tree),因為他們認為這樣就已經闡明了物種之間的相似度(similarity)或相關性(relatedness)。但是對支序學派來說,這種樹狀圖沒有演化意義。因為結點與分支所代表的意義不明。

(2) Sokal的本意是什麼?我們看看左邊這個來自Sokal原文的圖。這個圖的縱軸是年代,橫軸呢?其實不一定有意義(有人認為是特徵被數值化後的距離)。最上面的那些物種是現生的,然後底下的物種則是絕滅的。Sokal這個創意的原始目的其實是希望讓學生瞭解什麼是絕滅事件?然後絕滅如何影響我們對於物種的特徵演化的認知,此外他也希望能讓學生練習把特徵數據化,然後以數值運算方法得到這些物種間的關係,最後評估分類體系。在表型學派的脈絡下通通是對的。但是為什麼對支序學派來說Sokal的這些文章已經不值一哂呢?因為這個圖對物種的形成(speciation)與物種觀(species concept)曖昧不明。


(3) Sokal對"speciation"與"species"的概念曖昧不明。左邊這個圖經常出現在生物學課本中。anagenesis叫線性演化,而cladogenesis則是分支演化。線性演化的意思是說,新物種的形成是由祖先種直接變成子孫種,也就是說新物種的形成是漸變式的(gradualism)。而分支演化下的物種形成(speciation)則認為共祖會產生兩個(或一個)新物種。可能是A變成A與B,也可能是A變成A'與B。也就是說那個過程一定是二叉式的(dichotomous)。

那表型學派的物種形成觀點是線性還是分支?其實都不是。看看Sokal的圖,裏面是不是混雜了anagenesis與cladogensis?Sokal那個圖又為什麼要加上地質年代?演化物種觀(ESC, Evolutionary Species Concept),什麼叫ESC?也就是認為祖先與子孫所形成的支系(lineage)可被稱為一個種,在這個脈絡下,ESC的觀念就是線性種化。

那線性種化與分支種化不會同時發生嗎?真的是互斥的嗎?我們再來看Minkoff的示意圖。如果把anagensis與cladogenesis的概念整合在支序學派下,那麼B到C的過程所累積的特徵(含遺傳與形態上的改變)就是線性演化,而B與C處又因為都發生了二叉式的分化,所以在B與C點則發生了分支演化。但是在Sokal的圖中,根本看不到這樣清楚的關係,所以完全無法從他的圖來詮釋他的物種觀、物種演化模式,更別說是特徵演化方向了。

 
(4) Sokal把絕滅物種直接當成連結祖先種與現生種間的中間(intermediate)產物,但是他說不清楚這些絕滅的生物究竟是不是獨立的物種?我們再看下面這個圖,就是來自Sokal的文章。他認為有一個祖先種會分裂成兩個子孫新種(很怪吧,這個時候他又認為物種的形成是二叉式的),然後如果在不知道絕滅物種存在時,他認為特徵演化的過程就無法得知,因此絕滅物種的存在提供了特徵演化的重要環節資訊。這個我都很同意,只是他的邏輯太怪了。例如祖先種演化成絕滅種A,絕滅種A變成子孫種A時,又變成線性演化。但是請問從祖先,到絕滅種A,還有絕滅種A到現生種A之間要怎麼切割?靠時間切?還是靠性狀的有無切? 一個新性狀又是忽然在族群內的所有個體出現嗎?這一切的質疑都讓Sokal的觀點變得非常怪異。

那麼如果在支序學派的觀點之下,又會如何解讀呢?首先,支序學派學者會把這些Caminalcules不分現生與絕滅種,在進行過特徵分析後把編碼通通置入特徵距陣中。然後在系統發育的重建後,再經由特徵的最適化(character optimalization)推測特徵演化是否具有趨勢?是否保守?是否有很高的可塑性?以下我先呈現Sokal的觀點,然後再呈現若由支序學派學者來分析會變成什麼樣子。大家有沒有發現,Sokal把"特徵演化過程的階段"通通當成"不同的物種"?也就是說,Sokal所創造的這一堆假想生物對他來說通通是"種",但是根據Sokal對這些假想生物在演化上扮演角色的說明,然後在支序學派概念下,卻又令我覺得他把種與特徵變換混為一談了。
(5) Caminalcules的案例可以拿來當成支序學的練習題嗎?我認為沒有不可以,但是請一定要留意以下幾點:
  • Sokal的演算中根本沒有外群的設置,他已經預設所有的Caminalcules系出同源
  • Sokal的編碼中有太多"缺乏比較基礎的特徵",也就是被他打X的那些。這在支序學派的編碼概念下是匪夷所思的
  • 請完全忽視Sokal預設的那棵理論樹,也不要讓學生試著去做出與他一模一樣的樹,因為我們不知道Sokal為何那樣設計,他也沒有提供足夠的理由
  • Sokal的歸群方法會讓"沒有某個特徵的物種"也被歸納在一起,因為對表型學派來說"0"也是有意義的。
  • 請直接忽略Sokal說了什麼。各位老師同學只要隨便抽出一隻Caminalcules,設為外群,進行編碼時把"0"都擺在你設定的外群,就可以開始進行編碼與樹的重建。等到重建完了找到最簡約樹了,再去追蹤(track)特徵變化(character changes)。

2012年3月6日 星期二

本學期課程進度

本課程是3學分課程, 共上16週(去掉期中末考所佔時間), 以下是本學期的上課時程與預定進度, 請各位留意:

第01週: 02/22 準備週
第02週: 02/29 課程邏輯
第03週: 03/07 The history of natural history
第04週: 03/14 The beginning and the need of taxonomy
第05週: 03/21 Principles of systematics
第06週: 03/28 What is a species?
第07週: 04/04 Phylogenetic reconstruction: morphological characters
第08週: 04/11 Phylogenetic reconstruction: molecular characters
第09週: 04/18 Phylogenetic reconstruction: tree building
第10週: 04/25 Phylogenetic reconstruction: comparing hypotheses
第11週: 05/02 Applied phylogenetics: evolutionary ecology
第12週: 05/09 Applied phylogenetics: biogeography
第13週: 05/16 Applied phylogenetics: other field
第14週: 05/23 Biodiversity informatics
第15週: 05/30 Biodiversity informatics
第16週: 06/06 報告研討
第17週: 06/13 期末報告
第18週: 06/20 停課

2012年2月5日 星期日

有關本學期的課程設計與教材

首先我說明一下為什麼這門課叫Systematic Biology. Systematic Biology這個學門包含與涉及了以下領域:
  • 分類學(Taxonomy),
  • 系統分類學(Systematics),
  • 形態學(Morphology),
  • 古生物學(Paleontology),
  • 親緣關係學(Phylogenetics, 或稱系統發生學),
  • 分子演化(Molecular Evolution),
  • 族群遺傳(Population Genetics),
  • 演化生態學(Evolutionary Ecology),
  • 生物地理學(Biogeography),
  • 演化基因體學(Evolutionary Genomics),
  • 演化發育學(Evo-Devo),
  • 演化運算學(Evolutionary Computation), 與
  • 生物多樣性資訊學(Biodiversity Informatics)
以上這些領域在Systematic Biology中扮演不同的角色, 有些是主體, 有些是工具, 而每一個領域亦有各自的議題發展與方法論. 在Wikipedia上可能沒有Systematic Biology這個詞條的詳解, 我參考美國系統生物學會(Society of Systematic Biologists)及其與Oxford University Press合作發行的重量級期刊Systematic Biology的說明: systematic biology includes the theory, principles, and methods of systematics as well as phylogeny, evolution, morphology, biogeography, paleontology, genetics, and the classification of all living things. 所以呢, 這個課程就會包含幾個大部份:
  • 人類對發掘與探索新生物與生命現象的歷程
  • 為什麼要對地球上的生命進行分類?
  • 如何定義一個物種?
  • 為什麼需要推測生物類群間的演化關係?
  • 我們需要什麼樣的資訊才能進行這樣的推測?
  • 我們可以使用生物的親緣關係進行什麼進一步的研究與應用?
  • 這些知識對於普羅大眾, 教育工作, 解說教育, 科學研究有什麼樣的重要性?
但是呢, 這個課程的課程目標沒有非常遠大, 也沒有那麼複雜, 如果把Campbell普通生物學唸好的同學就會發現, 這不就是普通生物學的Evolution, Population Genetics與Orgnism Diversity的範疇嗎? 是的. 我們打算從普通生物學的架構深入這些議題, 也希望修課的同學能夠理解, 探索, 並發掘學習生態與演化科學的樂趣. 這門課沒有單一的課本, 所以修這門課的同學就要學著跟著課程議題主動地閱讀文獻, 而不能被動的讓老師餵講義給你吃. 我的課一定沒有講義, 這也不是必修課, 所以想湊學分的人千萬不要來修以免感到痛苦在地上打滾. 有一些中文的入門書(不是課本喔), 在此建議同學翻閱(有一種東西叫圖書館, 然後我也很討厭動不動就說"人家找不到"的學生), 我很可能會在上課的第一節就與同學討論這幾本書, 在我的課上, 經常與我討論的就是好學生, 完全不討論也被動的就是不應該來修的學生. 所以想修的同學請一定要花時間準備.

本學期課程之facebook社團已建置好

網址在此, 請修課同學加入, 以免開學了又說沒收到通知喔